16 Март 2011

Основы общей экологии




Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». Причины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других — с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов — с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих — с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.
Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности — из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т. п.; при низкой численности — из-за превышения порога ее минимальных значений.
В целом можно выделить динамику популяций, независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плотности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста. Для второго — логистическая кривая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности последняя обусловливается в основном абиотическими факторами (погодные явления, нали-чие пищи, различного рода катастрофы и т. п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Такие факторы обычно называют модифицирующими (лат. модификацио-изменение).
Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность. Тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.
К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник-жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.
Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов.
К межвидовым механизмам гомеостаза относятся отмеченные выше взаимоотношения типа хищник-жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения паразит- хозяин. При высокой численности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.
Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных расте-ний. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в процессе острой конкурентной борьбы (рис. 7). В ре-зультате этого, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой — ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев («растущие пни»).
Рис. 7
Ход самоизреживания соснового леса с возрастом (по Г. Ф. Морозову).