16 Март 2011

Основы общей экологии




Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве примеров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчивости и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).
Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем зависят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.
Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она реагирует снижением продуктивности и редко — распадом экосистемы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата пи-тательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встречает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосистема довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.
Таблица 4
Характеристики устойчивости и стабильности отдельных экосистем

* по основным звеньям: фитоценозам и почвам
Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойствами. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы сосновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой устойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удержи-вать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда уничтожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).
IV.9. Агроценозы и естественные экосистемы
Основное свойство экосистем — способность естественного развития и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одного-двух поколений. С этой точки зрения нет основания рассматривать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную, промежуточную) сукцессионного ряда. Агроценозы сельскохозяйственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. При прекращении такого вмешательства обычно начинается вторичная сукцессия с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу.
Другими словами, такой агроценоз — это совершенно чуждое естественным условиям образование (сообщество), поэтому ему не присуще ни одно из свойств экосистемы (см. табл. 4).
Несколько иные свойства характерны для агроценозов, создаваемых из долгоживущих лесных растений. Эти творения человека можно относить к экосистемам если не на протяжении всей жизни, то на определенных стадиях развития. Здесь наиболее типичны два варианта.
Первый из них относится к созданию леса искусственным путем в условиях, где сукцессии не являются четко выраженными. Например, сосняков на бедных песчаных почвах (см. выше). Здесь вмешательство человека по уходу за выращиваемыми растениями требуется только на начальных этапах жизни, когда сосенки еще настолько малы и слабы, что могут не выдержать конкуренции с травами. В дальнейшем (уже с 3-5 лет жизни) сосна начинает создавать сообщество и постепенно занимать позиции доминантного вида, формирующего свою среду. В последующем образуется сообщество со всеми критериями экосистемы. Правда, некоторые свойства такой экосистемы оказываются не вполне реализованными по сравнению с естественными сообществами. В частности, это проявляется в недостаточной жизнеспособности (устойчивости), обусловленной пониженным, по сравнению с естественными экосистемами, разнообразием. Последнее сни-жается в результате практически абсолютной выравненности растений по возрасту (возрастная структура как таковая отсутствует) и, в какой-то мере, выравненности почвенного фона в результате обработки почвы, предшествующей посадкам или посевам растений. Пониженная устойчивость проявляется через слабую дифференциацию деревьев по росту и, как следствие этого, ослабление, хотя и в разной степени, всех особей в период смыкания крон и острой внутривидовой конкуренции.
Кроме этого, равномерное размещение растений по площади и создание одновидовых древесных фитоценозов из хвойных видов способствует широко распространенному в настоящее время грибному заболеванию — корневой губке. Последняя имеет следствием очаговую, а порой и полную гибель растительных сообществ как систем.