16 Март 2011

Основы общей экологии




Что касается вторичной (животной) продукции, то она заметно выше в океане, чем в наземных экосистемах. Это связано с тем, что на суше в звено консументов (травоядных) в среднем включается лишь около 10% первичной продукции, а в океане — до 50%. Поэтому, несмотря на более низкую первичную продуктивность океана, чем суши, по массе вторичной продукции эти экосистемы примерно равны (см. табл. 2).
В наземных экосистемах основную продукцию (до 50%) и особенно биомассу (около 90%) дают лесные экосистемы. Вместе с тем основная масса этой продукции поступает сразу в звено деструкторов и редуцентов. Для таких экосистем характерно преобладание детритных (за счет мертвого органического вещества) цепей питания. В травянистых экосистемах (луга, степи, прерии, саванны), как и в океане, значительно большая часть первичной продукции прижизненно отчуждается фитофагами (травоядными животными). Такие цепи носят название пастбищных или цепей выедання.
IV.6. Экологические пирамиды
Если количество энергии, продукции, биомасс или численности организмов на каждом трофическом уровне изображать в виде прямоугольников в одном и том же масштабе, то их распределение будет иметь вид пирамид.
Таблица 3
Продуктивность основных экосистем земного шара (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше ее значений на предыдущем уровне (рис. 4а).
Рис. 4
Пирамиды энергии и продукции для экосистем суши и океана — а и биомасс для экосистем океана — б

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем (рис. 4а). Более того, суммарное количество вторичной продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции. Эта закономерность абсолютна и легко объясняется исходя из правила передачи энергии в цепях питания. Следует также иметь в виду, что различия в количестве энергии, содержащейся в единице веса (объема) отдельных видов продукции, невелики: 1 г (сухой вес) растительной и животной продукции содержит чаще всего от 3 до 5 калорий энергии.
Пирамиды биомасс сходны с таковыми для энергии и продукции, но только для сухопутных экосистем. Для водных экосистем закономерности соотношения биомасс на различных трофических уровнях имеют свою специфику. Здесь пирамида биомасс как бы перевернута (рис. 4б), то есть биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов. Причина этого — резкие различия в продолжительности жизни организмов сравниваемых уровней. Первый уровень (продуценты) представлен в основном фитопланктоном с крайне коротким периодом жизни (несколько дней или часов), второй -более долгоживущими организмами — зоопланктоном или другими животными, питающимися фитопланктоном и зоопланктоном (рыбы, моллюски, киты и т. п.). Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.
Пирамида чисел свидетельствует, что количество организмов, как правило, уменьшается от основания к вершине. Это правило не абсолютно и применимо в основном к цепям питания, не включающим редуцентов. Примером может служить пищевая цепь: насекомые и их личинки — насекомоядные животные — хищники.
IV.7. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой — к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.
Самый простой тип динамики — суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие — в сумерки, третьи — ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.
Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.