16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




1) — численность жертв возрастает, когда оба вида малочисленны;
2) — удельная скорость прироста популяции жертвы является убываю-щей функцией численности эксплуататора;
3) — размножение эксплуататоров замедляется с ростом их числен-ности;
4) , — при постоянном отношении числен-ностей жертв и эксплуататоров размножение жертв замедляется с увеличением числа эксплуататоров, а размножение эксплуататоров стимулируется увеличением числа жертв;
5) — существует критическая для эксплуататора численность жертвы , ниже которой он не может размножаться;
6) , — существуют предельно высокие численности жертвы и эксплуататора , после достижения которых рост жертвы прекращается.
В этом случае необходимым и достаточным условием существования в модели (К.1) устойчивого стационарного состояния (сценарии 3 и 4) или устойчивого колебательного режима (сценарий 5) будет выполнение неравенства .
При этом когда — емкость среды для жертвы, намного превосходит плот-ность популяции жертвы в стационарном состоянии , то можно ожидать на-личия устойчивого предельного цикла . Если же и различаются не очень сильно, то точка будет устойчивым стационарным состоянием. В частности, достаточным условием существования предельного цикла является не отрицательность действительной части характеристического уравнения ( ):
,
где все частные производные вычислены в стационарной точке (х1*, х2*) .
Более содержательным является анализ менее общей модели, предложенной также Колмогоровым:
,
где r1(x1) = b1(x1) — d1(x1) — удельная скорость прироста жертвы в отсутствии эксплуататоров, r2(x1) = q (x1) — d2(x1) — удельная скорость прироста эксплуатато-ра, (x1) — функция выедания (трофическая функция).
Колмогоров показал, что его вторая система имеет определенные решения, если функции r1(x1), r2(x1) и (x1) удовлетворяют условиям, приведенным ниже:
1) — внутривидовая конкуренция в популяции жертвы усиливается с ростом численности и препятствует ее чрезмерному увеличению, при этом r1(x) обращается в нуль при x1= K1, которое является верхней границей численности популяции жертвы в отсутствии хищников;
2) — в отсутствие жертвы эксплуататор погибает, а увеличение ее численности ускоряет прирост численности эксплуататора;
3) (x1) > 0 при x1 > 0 — при наличии жертвы эксплуататор всегда спосо-бен ее обнаружить и только при x1 = 0 функция выедания обращается в нуль.
В этом случае вторая система Колмогорова может иметь только решения, описываемые сценариями (1), (3), (4) и (5) в зависимости от свойств функций r1(x1), r2(x1) и (x1).
Стационарными точками системы являются (К1,0),где К1 определяется из уравнения r1(К1) = 0, и точка (x1*,x2*), которая является решением системы уравнений:
или
Поведение решения второй системы Колмогорова существенным образом зависит от вида функции выедания (х1), поэтому имеется большое число разнообразных моделей, отличающихся в первую очередь видом функции выедания. Рассмотрим простейшую модель функции выедания в виде линейной функции
(х1) = 12 х1,
где 12 = const > 0. Если принять рождаемость жертвы, смертность жертвы и экс-плуататора — постоянной (b1 = const > 0, d1 = const > 0, d2 = const > 0), то полу-чаем так называемую модель Лотки-Вольтерра системы » хищник-жертва»:
,
где r1 = b1 — d1 , r2 = d2 и 21 = q 12.
Умножим первое уравнение на 21 и сложим со вторым, умноженным на 12:
.
Далее умножим первое уравнение на r2/x1 и сложим со вторым, умноженным на r1/x2:
.
Из двух полученных уравнений получаем
.
Интегрируя, получаем
,
где .
Это уравнение описывает семейство замкнутых кривых с центром в точке:
x1* = r2/ 21, x2* = r1/ 12 .
Изучая поведение этих кривых, В.Вольтерра пришел к важному выводу о периодичности колебаний численности популяций и об устойчивости положения равновесия (х1*, х2*), которое является средним значением (х1, х2) по периоду колебаний Т. Действительно, перепишем рассматриваемую систему в виде
, ,
и проинтегрируем обе части уравнений по интервалу времени, равному одному периоду колебаний, и с учетом периодичности получим
, .

Окончательно имеем
, .
Эти соотношения выражают закон сохранения средних значений: средние зна-чения численностей хищников и жертв не зависят от начальных условий и равны численности в положении равновесия.
Если единовременно отстрелять часть животных, например, хищников, про-изойдет переход с траектории 1 на меньшую траекторию 2. При этом среднее число хищников не изменится, а лишь уменьшится колебаний численностей хищника и жертвы.