16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




.
Эта система является диссипативной, поскольку при квадратичная форма

при всех x 0.
Таким образом, если существует положительное решение системы уравнений = R с коэффициентами из выше рассмотренного уравнения конкуренции, то оно является положением равновесия, асимптотически устойчивым в целом в положительном ортанте .
Пусть функция потребления имеет гауссовский вид:
,
где — дисперсия нормального распределения.
Обозначим через dij расстояние между центрами vi и vj. Тогда коэффициенты конкуренции принимают вид

Если все распределения имеют одинаковую дисперсию и , то ,
.
Перепишем коэффициенты конкуренции в виде , . Тогда получим матрицу конкуренции

Величиной обычно характеризуют плотность видовой упаковки сообщества или меру близости экологических ниш. Диссипативность матрицы сохраняется при всех даже достаточно малых значениях . Поэтому положительное положение равновесия будет асимптотически устойчиво при видовой упаковке любой плотности.
4.2.10. Отношения типа «жертва-эксплуататор» (+ , -)
К этой категории биотических отношений принадлежат любые отношения между двумя видами, при которых увеличение плотности популяции первого («жертвы») влечет за собой увеличение скорости роста популяции второго («эксплуататора»), тогда как увеличение плотности популяции второго вызывает уменьшение скорости роста популяции первого вида.
Наиболее важными примерами такого рода являются отношения:
1) растения и травоядного животного;
2) жертвы и хищника (в узком смысле этих терминов);
3) хозяина и паразита.
Из наблюдений над природными и антропогенными экосистемами известно, что при взаимодействиях типа «жертва-эксплуататор» возможны следующие основные «сценарии», изображающиеся характерными типами фазовых портретов на плоскости (x1, x2), где x1 — плотность популяции жертвы, а x2 — эксплуататора:
1. «Ускользание» жертвы от неэффективного эксплуататора.
Вид-эксплуататор не способен прокормиться за счет данной жертвы и со време-нем вымирает ( при ), а сама жертва после некоторого переходного процесса достигает определенной стационарной численности . Такое развитие событий нередко бывает при попытках применения «биологического» метода борьбы с вредителем путем введения в рассматриваемую экосистему хищника или паразита, уничтожающего вредный вид.
2. Эксплуататор полностью истребляет жертву, после чего сам погибает от голода. Вид-эксплуататор слишком эффективен в поисках жертвы, прожорлив и быстро размножается, в результате чего он полностью истребляет жертву, после чего и сам погибает от голода. Например, травоядные на островах, лишенных хищников, выедают всю растительность и вымирают (см. рис. ниже).
3. Существование «жестко» устойчивого стационарного состояния. Из любого начального состояния система жестко (то есть без колебаний) переходит в стационарную точку . Этот вариант соответствует ситуации, когда эксплуататор достаточно эффективен и может быстро снижать численность жертвы до низкого стационарного уровня , вблизи которого начинают действовать некоторые механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, как, например, наличие укрытий, трудность обнаружения редких экземпляров, наличие иммунной прослойки и резкое ограничение числа контактов в изреженной популяции жертвы.
4. Наличие «мягко» устойчивого стационарного состояния, переход к кото-рому осуществляется через затухающие колебания. Из любого начального состояния после переходного процесса с затухающими колебаниями система стремится к своему исходному состоянию , в котором жертва и эксплуататор могут устойчиво существовать неограниченно долго. Такой режим весьма характерен для взаимодействия растений и копытных растительноядных.
5. Существование устойчивого колебательного режима типа «предельного цикла». Из любого начального состояния траектория системы стремится к единственной замкнутой траектории, движение по которой осуществляется с периодом T, то есть в системе возникают автоколебания численностей популяций. Наличие периодичных колебаний численностей видов, необъяснимых колебаниями внешних климатических факторов, всегда ставила в тупик биологов. И лишь исследования Лотки-Вольтерра позволило объяснить эти колебания на основе математического моделирования системы «жертва-хищник».
В 1936 г. А. Н. Колмогоров предложил использовать для описания динамики системы «жертва-хищник» следующую систему уравнений
, (К.1)
где и — удельные скорости роста жертвы и эксплуататора. Методами качественной теории дифференциальных уравнений удалось доказать, что если функции и удовлетворяют ниже перечисленным условиям.