16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




Полученные результаты также подтверждают известный принцип Гаузе, со-гласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не мо-гут сосуществовать в одном месте обитания.
Необязательно два конкурирующих вида не могут сосуществовать вместе и один из видов должен исчезнуть. Указанный результат был получен для про-стейшей модели, не учитывающей саморегуляцию численности видов. Рассмотрим случай конкуренции с саморегуляцией, описываемой логистическим уравнением, когда взаимодействие видов несимметрично и описывается линейной функцией вида
; .
Это так называемая модель Лотки-Вольтерра для двухвидовой системы с конкуренцией

где ri — удельная скорость роста и Ki — ёмкость среды для i-го вида при отсутствии конкуренции, а положительные безразмерные коэффициенты а12 и а21 служат мерой относительного влияния видов друг на друга; (i =1,2; i j).
Поведение решений данной системы удобно охарактеризовать с помощью метода фазовых портретов на плоскости с координатами (x1, x2). В каждой точке траектории решения (x1(t), x2(t)) на фазовой плоскости может быть отображён вектор скорости, имеющий координаты , то есть правые части системы дифференциальных уравнений определяют вектор скорости.
Как видно из указанной системы, знаки производных dx1/dt и dx2/dt совпадают со знаками линейных функций
l1(x1, x2) = K1 — x1 — a12x2
l2(x1, x2) = K2 — x2 — a21x1
и эти же линейные функции определяют на фазовой плоскости геометрическое ме-сто точек, где указанные производные обращаются в нуль, в виде линейных уравнений:

l1(x1, x2) = K1 — x1 — a12x2 = 0 ==> x1 = K1 — a12x2
l2(x1, x2) = K2 — x2 — a21x1 = 0 ==> x2 = K2 — a21x1 .
При этом производная будет положительной под прямой li(x1, x2) = 0, равной нулю — на прямой, и отрицательной — над ней. Используя эти данные, в каждой точке (x1, x2) мы можем качественно определить направление движения на проходящей через неё траектории.
Если пренебречь вырожденными случаями параллельности и совпадения, то возможны следующие четыре варианта взаимного расположения прямых l1 и l2 на фазовой плоскости:
1. Прямая l1 располагается целиком выше l2, то есть и , что эквивалентно и . Первый вид как более сильный конкурент всегда будет вытеснять второй, независимо от их начальных численностей ( ).

2. Прямая l2 целиком лежит выше l1, то есть и , что экви-валентно и . Всегда побеждает второй вид.

3. Прямые l1 и l2 пересекаются в положительном квадранте и при этом l1 па-дает круче, чем l2, то есть и , что эквивалентно и . Существует единственное положение равновесия ( ), координаты которого удовлетворяют системе линейных уравнений

и равны

и которое устойчиво, так что из любого начального состояния система с течением времени переходит в равновесное состояние ( ), характеризуемое нулевыми численностями обоих видов.

4. Прямые l1 и l2 пересекаются в положительном квадранте так, что l2 падает круче, чем l1 то есть и , что эквивалентно и . Исход конкуренции определяется начальным соотношением численностей, в зависимости от начального соотношения плотностей произойдёт вытеснение первого или второго вида.

4.2.9. Понятие экологической ниши и уравнения конкуренции
Пусть V — пространство экофакторов. Предположим, что ресурс, потребляемый входящими в сообщество популяциями, характеризуется вектором , а его объём ограничен величиной K(v). Функцию K(v) обычно называют спектром ресурса. Потребление ресурса видом і характеризуется функцией предпочтения fi(v), называемой часто функцией потребления. Наиболее предпочитаемый ресурс vi, соответствующий максимальному значению функции fi, принято называть центром ниши.
Пусть xi(t) — численность (биомасса) популяции i в момент времени t. Тогда произведение fi(v)xi(t) описывает объём ресурса v, потребляемого видом i. Раз-ность указывает на потенциальную возможность сосуществования популяций, потребляющих ресурс v. Если эта разность достаточно велика, то можно считать, что численность популяции увеличивается в соответствии с законом (i=1,2,…,n).
Будем считать, что на рост популяции влияет относительная истощённость ресурса в точке v, равная
.
При этом динамика численности популяции i будет описываться уравнением
.
Обозначим . Выражение Ki имеет смысл общего объёма ресурсов, потребляемых видом i и называется ёмкостью ниши. Умножив уравне-ние на fi( ) и проинтегрировав по всему пространству ресурсов V, получим
,
где называются коэффициентами конкуренции. Обозначив , запишем уравнение конкуренции следующим образом :