16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




Иногда путают понятия мутуализма и симбиоза. В строгом смысле термин «симбиоз» охватывает все случаи тесного и устойчивого сожительства организмов разных видов, то есть комменсализм, эксплуатацию (паразитизм) и мутуализм. В то же время, некоторыми авторами это понятие применяется в более узком смысле, как синоним мутуализма.
Мутуалистические отношения между видами достаточно широко распространены в природе и играют заметную роль в функционировании и эволюции экосистем. Одним из ярких примеров мутуализма в природе является лишайник, который, как оказалось, представляет собой взаимовыгодное сожительство водоросли и гриба. Особенно важными с точки зрения влияния на функционирование экосистем являются мутуалистические взаимодействия зеленых растений (главных производителей органического вещества) с азотофиксирующими микроорганизмами (прокариотами) и грибами, которые осуществляют биологическую фиксацию атмосферного азота.
При математическом описании динамики мутуализма целесообразно, также как для аменсализма и комменсализма, исходить из логистического уравнения. Если взаимное влияние вида проявляется в том, что при увеличении численности каждого из них пропорционально увеличиваются и ёмкость среды для другого (например, путем образования новых укрытий, мест для прикрепления, гнездования), то динамика численности видов хорошо описывается системой дифференциальных уравнений вида:
= xiri (1 — ) (i = 1,2; i j),
где коэффициенты ?ij > 0, фигурирующие в знаменателе, показывают, на сколько увеличится емкость среды для i-го вида при увеличении численности j-го на единицу.
В других случаях взаимодействие симбионтов может происходить таким образом, что каждый производит вещества, необходимые для роста другого, и для описания динамики популяций удобна другая (эквивалентная) форма логистического уравнения
= xi (ri — ) (i = 1,2; i j),
где = — определяет самолимитирование i-го вида, а коэффициент показывает на сколько изменяется удельная скорость роста i-го вида при изменении численности j-го на единицу.
При биологически содержательных значениях параметров ri, Ki, ?ij, > 0 рассматриваемые системы дифференциальных уравнений характеризуются на-личием единственной устойчивой стационарной точки, координаты которой в первом случае равны
; ;
а во втором
; .

Фазовый портрет системы уравнений мутуализма имеет вид, приведенный на рисунке.
4.2.8. Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)
Конкуренцией в широком смысле (предпочтительнее употреблять термин «интерференция») называют любое взаимно отрицательное отношение между ви-дами. Её частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм) и 3) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия).
Вначале рассмотрим простейшую модель взаимодействия двух видов в условиях конкуренции за общий ресурс (пищу). Выразим коэффициент прироста каждой из популяций в виде
ri = — (i = 1, 2),
где — положительный коэффициент, характеризующий потребность в пище каждого из видов; F(x1, x2) — скорость потребления пищи. Предположим, что функция F(x1, x2) обращается в нуль при x1 = 0 и x2 = 0 и монотонно неограниченно возрастает по каждой из переменных.
Тогда динамика развития популяций может быть описана системой дифференциальных уравнений

.
Перепишем её в виде

.
Исключая отсюда функцию F(x1, x2), получим

или
.
Решение этого уравнения имеет вид
,
где и — численности популяций в начальный момент времени t = 0.
Прежде всего, следует отметить, что указанные решения системы должны быть ограничены на бесконечности, то есть при . Это связано с тем, что в силу монотонного неограниченного возрастания функции по каждой из переменной при обязательно наступит момент, когда скорость изменения xi станет меньше нуля, то есть xi начнет убывать.
.
Для дальнейшего анализа полученного решения положим для определенно-сти, что . Тогда отношение будет бесконечно возрастать, то есть . Отсюда в силу ограниченности x1 и x2 получаем, что .
Это означает, что численность второй популяции, для которой значение меньше, убывает, стремясь к нулю, в то время, как численность первой стремится к значению, определяемому из уравнения . Это подтверждает интуитивный вывод о том, что исчезает вид, обладающий меньшим коэффициентом естественного прироста и более чувствительный к нехватке пищи.