16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




Если Х* > 0, то для диссипативных систем первый интеграл системы имеет вид
,
где i = xi / xi*, c > 0. Поскольку квадратичная форма положительно определена, то, как показал В. Вольтерра, Х(t) Х* при t при любих начальных значениях Х0 = Х(0) Rn+ .
Кроме того, на траекториях диссипативной системы получаем dV/dt 0 для всех Х(t) Rn+ , причём равенство dV/dt = 0 выполняется только при Х(t) = Х*. Это означает, что Х(t) Х* при t , и положение равновесия асимптотически устойчиво при любых начальных данных из Rn+ , то есть областью асимптотической устойчивости является весь неотрицательный ортант.
Для решения вопроса о локальной устойчивости получаемого стационарного состояния Х*=Г-1R необходимо установить вид структурной матрицы системы Лотки-Вольтерра в точке Х*. Элемент (ij) этой матрицы определяют влияние j-го вида на динамику i-го вида
.
Поскольку функция fi(…) представима в виде
,
то при i j имеем
,
а при i = j имеем
.
Таким образом, матрица С(t) = Сij(t) (i = 1..n, j = 1…n) даёт исчерпы-вающую количественную характеристику всей совокупности биотических отношений между популяциями биоценоза в рассматриваемый момент времени t и поэтому называется структурной матрицей биоценоза.
Для системы Лотки-Вольтерра элементы структурной матрицы в стацио-нарной точке Х* имеют вид
; .
Теперь вопрос о локальной устойчивости точки Х* может быть решён путём применения одного из известных критериев, например, критерия Рау-са-Гурвица.
4.2.4. Классификация биотических взаимодействий
Структурную матрицу биоценоза С(t) удобно использовать для классификации биотических взаимодействий между видами. Рассматривая пару видов (i,j), качественную характеристику взаимодействий между ними характеризуют парой знаков элементов структурной матрицы биоценоза Сij и Сji, то есть вводят в рассмотрение пару символов
,
каждый из которых может принимать значения «+», «0″ или «-», в зависимости от направления влияния численности одного вида на скорость роста другого вида.
Выделяют следующие пары взаимодействий видов:
влияние первого вида на второй влияние второго вида на первый
1. Нейтрализм 0 0
2. Аменсализм - 0
3. Комменсализм + 0
4. Конкуренция - -
5. Жертва-эксплуататор + -
6. Паразитизм + -
7. Протокооперация + +
8. Мутуализм + +
4.2.5. Аменсализм (-, 0)
К этому типу взаимодействия ((-,0) или (0,-)) относятся межвидовые отно-шения самой различной природы, проявляющиеся в том, что один из видов взаимодействующей пары в биоценозе оказывает отрицательное воздействие на рост другого (С21 < 0), хотя сам не испытывает существенного влияния с его стороны (С12 0).
Аменсализм во взаимоотношениях растений связан с выделением одним из видов органического ингибитора, подавляющего рост другого вида; во взаимоотношениях микроорганизмов - с выделением одним из видов специфического вещества - антибиотика, отрицательно воздействующего на другие микроорганизмы (антибиоз), во взаимоотношениях между микроорганизмами, растениями и животными - с выделением одним из видов токсинов.
Динамика двухвидовой системы с аменсализмом описывается системой уравнений

где K2 - ёмкость среды для второго вида при отсутствии первого, а коэффициент 21 показывает, на сколько уменьшается ёмкость среды при увеличении плотности первого вида на единицу. При К2/К1 > 21 существует единственное устойчивое стационарное состояние , при котором сосуществуют оба вида и к которому сходятся решения из любого начального состояния ( x10, x20 ) > 0. При К2/К1 < 21 система имеет единственное устойчивое стационарное состояние ( х1* , х2* ) = ( К1, 0), при котором численность второго вида равна нулю.
На фазовой плоскости для анализа траекторий системы строят две линии, на которых одна из компонент скорости изменения обращается в ноль:
.
Таким образом, если коэффициент ингибирования 21 относительно мал ( 21< К2/К1), оба вида могут существовать, хотя стационарное значение численности аменсала снижается (по сравнению с К2) до более низкого значения К2 - 21К1. Если же коэффициент ингибирования достаточно велик ( 21 > К2/К1), то происходит полное вытеснение вида-аменсала.
4.2.6. Комменсализм (+, 0)
К этой категории относятся разнообразные случаи отношений между двумя видами, когда первый вид, называемый «хозяином», положительно воздействует на второй, называемый «комменсалом», хотя последний никак не влияет на «хозяина». Наиболее распространенная форма комменсализма, (которую, порой, не совсем правильно называют «нахлебничеством»), когда комменсал тем или иным способом получает от хозяина пищу, обеспечивая тем самым свое существование. Кроме того, положительное влияние хозяина на комменсала может заключаться в предоставление жилища («квартиранство»), укрытия, места для прикрепления; наконец, хозяин может способствовать распространению и размножению комменсала, выполняя роль переносчика его взрослых особей или зародышей («форезия»).
В зависимости от способности комменсала существовать самостоятельно, не пользуясь услугами хозяина, различают факультативный и облигатный комменсализм.
Математическая модель облигатного комменсализма имеет вид:
= r1x1 (1 — )
= r2x2 (1 — ) ,
где K2 — емкость среды для комменсала при отсутствии хозяина, — коэффициент, показывающий, насколько увеличится K2(x1) = K2 + x1 при увеличении плотности x1 на единицу. Для этой модели существует единственное устойчивое состояние ( ) = ( K1, K2 + K1).

4.2.7. Мутуализм (+, +)
Отношением мутуализма между двумя видами называется взаимно положи-тельное влияние их друг на друга, которое, в конечном счете, проявляется в том, что увеличение численности любого из них вызывает увеличение скорости роста численности другого.