16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




.
Опираясь на концепцию полного внутрипопуляционного агрегирования, абсолютные скорости размножения и гибели можно представить в виде произведения плотности популяции на соответственные удельные скорости:
Bi(…) = bi(…) xi
Di(…) = di(…) xi ,
где bi(…)и di(…) — удельные скорости размножения и гибели, называемые соответственно функциями рождаемости и смертности.
Отделить влияние процессов размножения и гибели на динамику популяции часто весьма затруднительно, вследствие чего вводится их результирующая — удельная скорость изменения популяции (удельная скорость роста):
ri = bi — di .
Таким образом, основное уравнение динамики популяции можно записать в виде:
.
Для многих видов на начальном этапе роста популяции, при малой плотности xi величина ri практически не зависит от самого значения xi. Это позволяет записать аналитическое решение рассматриваемого дифференциального уравнения в виде
.
Здесь t0 — некоторый начальный фиксированный момент времени, для которого известно значение численности популяции.
Важнейшей экологической характеристикой, отражающей способность попу-ляций, обусловленную внутренними свойствами образующих ее элементов — особей, к увеличению численности при оптимальных экологических условиях, является максимальное значение ri:
.
Величину называют биотическим потенциалом данного вида.
Если в течение рассматриваемого периода t0 t будут поддерживаться условия, при которых реализуется максимальное значение удельной скорости прироста, равное , то, вынося постоянную величину из-под знака интеграла и интегрируя, получаем уравнение кривой максимально быстрого роста популяции данного вида, когда он полностью раскрывает свой биотиче-ский потенциал:
.
Вводя коэффициент умножения плотности i-ой популяции за единицу времени t = 1 в виде

и применяя его к экспоненциально растущей популяции с биотическим потенциа-лом , получаем, что i и связаны соотношением
i = exp(rim) или rim = ln i.
Используя коэффициент умножения за единицу времени i, уравнение экспо-ненциального роста можно представить в форме
,
то есть уравнением геометрической прогрессии с первым членом xi(t0) и показате-лем i.
На способность популяций увеличивать свою численность в соответствии с геометрической прогрессией указывали еще древние египтяне и греки, затем об этом писали Макиавелли (1525 г.) и Бюффон (1751 г.). Ч. Дарвин распространил идею геометрического роста на все виды животных и растений, положив постулат о высоком репродуктивном потенциале видов в основу своей теории естественного отбора.
На практике экспоненциальный рост численности популяции рано или поздно заканчивается. Это объясняется снижением величины rj по сравнению с rjm вследствие отклонения экологических факторов от оптимальных или достижения такой плотности популяции, когда становится существенным влияние зависящих от плотности факторов, приводящих к снижению рождаемости и увеличению смертности.
По мере увеличения плотности усиливается действие тормозящих рост внеш-них и внутренних факторов. В результате этого плотность поддерживается на некотором свойственном данной экосистеме уровне, называемом «емкостью среды» по отношению к этой популяции, отклоняясь от нее в ту или иную сторону под действием различных факторов (прежде всего, экзогенных метеорологических).
Наиболее распространенной формой влияния плотности следует признать падение рождаемости и монотонное увеличение смертности по мере возрастания плотности популяции, что приводит к убыванию ri с ростом плотности xi, причем характер убывания определяется соотношением кривых bi(…,xi,…) и di(…,xi,…).
Простейшая зависимость удельной скорости прироста от плотности популя-ции, приводящая к S-образному виду кривой динамики, может быть получена при постоянной рождаемости и смертности, линейно возрастающей с ростом плотно-сти:
,
где — независящая от плотности минимальная смертность, а — коэффициент пропорциональности. При этом разность рождаемости и минимальной смерт-ности есть максимальная удельная скорость роста . Тогда
.
Если ввести обозначение
,
то можно записать, что
.
Используя эту зависимость, приходим к общепринятой форме уравнения динамики популяции в среде с ограниченными ресурсами:
.
Это уравнение называется уравнением Ферхюльста-Перла в честь бельгийского ученого П. Ферхюльста, который впервые предложил его для описания динамики человеческого населения (1838), и американского эколога Р. Пёрла (1920), который также получил это уравнение и широко использовал его для описания динамики биологических популяций. Кроме того, учитывая исторический приоритет, это уравнение называют логистическим, как это делал сам П. Ферхюльст.