16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




Фундаментальной нишей вида в экологическом пространстве Еn называется n-мерный параллелепипед
f = Х1?Х2? …?Хn ,
стороны которого представляют собой максимальные интервалы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам.
Из определения фундаментальной ниши непосредственно следует, что в любой точке экологического пространства, выходящей за пределы фундаментальной ниши, существование популяции невозможно, так как обязательно найдется фактор, по которому не соблюдены пределы толерантности. Однако, такое определение фундаментальной ниши не гарантирует, что внутри нее не найдется такой комбинации экологических факторов, что
(х1 , х2 , … , хn) 0 для (х1 , х2 , … , хn) f.
Поэтому вводится более узкое понятие реализованной ниши вида.
Реализованной нишей популяции в экологическом пространстве Еn называется множество r всех точек (х1 , х2 , … , хn), в которых возможно устойчивое существование популяции, то есть
.
Очевидно, что реализованная ниша целиком входит в фундаментальную нишу
r f .
Чтобы изучить форму реализованной ниши, рассматривают поведение функции благополучия на сечении этих ниш прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным значениям экологических факторов. При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши климатические , трофические , эдафические , гидрохимические и другие, так называемые частные ниши .
Располагая картой распределения экологических факторов в географическом пространстве и обладая информацией о количественных показателях эколо-гических ниш изучаемых видов, можно получить достаточно полное представление о возможности и устойчивости сосуществования видов в тех или иных участках биотопа.
Разделенность ниш разных видов — достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи пересечения ниш. В этом случае разные виды со сходной экологической нишей начинают конкурировать за местообитание, и выживает вид, обладающий более высокими адаптационными механизмами.
Образно говоря, экологическая ниша напоминает щель, образованную абиотической и биотической составляющими экосистемы, в которую с трудом протискивается популяция. Створки щели то стараются сомкнуться, то слегка расходятся, но, как правило, не вследствие действия самой популяции, силы которой слишком малы, чтобы задавать тон в экосистеме, но все же достаточны, чтобы удержать свое место лучше, чем это делает какой-либо сосед, входящий в биотическую створку. Сила, определяющая границы щели, есть аддитивная векторная величина, отражающая коллективные усилия многообразия и интенсивности связей в экосистеме. Д. Хатчинсоном было дано следующее образное определение экологической ниши это обобщенная характеристика условий сцены, на которой данный вид играет свою роль в жизненной драме.
С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы — группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды. Например, разные виды растений, живущие в пустынях и далеко отстоящие в систематическом отношении, обладают неодинаковыми, но однонаправленными приспособлениями (адаптациями) к предотвращению потерь влаги и обитанию в безводных условиях (например, кактусы и молочаи).
Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков. Например, жизненные формы прыгунов представлены тушканчиками и кенгуру.
3.2.2. Адаптация живых организмов к экологическим факторам
Значения любого экологического фактора, близкие к предельным минималь-ным или максимальным величинам, характеризуются как песcимальные, или пессимумы. В пессимальных условиях снижаются жизненная активность, упитанность, подвижность, плодовитость и другие свойства организмов.
При дальнейшем ухудшении одного из экологических факторов и выходе его за пределы интервала толерантности происходит нарушение параметров экологической ниши по данному признаку. Следовательно, отвечающий данной нише вид должен либо соответствующим образом адаптироваться (приспособиться) к изменению, либо окажется обреченным, а его место займет другой, более пластичный.
Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностью или пластичностью. Чем выше пластич-ность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экосистеме, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. В подобных случаях говорят об эвритопных и стенотопных видах.