16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




1. Пирамида численностей (численность особей на 0.1 га)
С3 — 1 С3 — 2

С2 — 90000 С2 — 120000

С1 — 200000 С1 — 150000

Р — 1500000 Р — 200

Лугопастбищное общество Лес умеренной зоны

2. Пирамида биомассы (сухая масса в г на 1 м2)

С2 — 11

С1 — 21 С1 — 11 С1 — 132

Р — 4 Р — 96 Р — 703

Пролив Ла-Манш Озеро в Висконсине Коралловый риф

3. Пирамида энергий (поток энергии на м2 в год)
Прибавка тканей
Сапротрофы С3-21 человека 3.5·104Дж
(бактерии и грибы) Продуцировано телятины
С3 — 383 5·106Дж
S — 5060 С1 — 3368 Продуцировано
люцерны 6,2·107Дж
Р — 20810 Получено
солнечного света 2.6·1011Дж

Лес Силвер-Спрингс Сельскохозяйственная агроэкосистема
(поток энергии, ккал/м2год) (поток энергии, Дж/м2год)
Пирамида численностей существенным образом зависит от размеров организмов, что иногда искажает пропорции потока энергии/биомассы снизу вверх. Таким образом, форма пирамиды численностей сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон, трава) или велики (дубы) в них продуценты.
В общем случае пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. В системах с очень маленькими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть выше, что приводит к обращению пирамиды биомасс. Однако это не нарушает общий закон для энергии: через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов. Низкая биомасса продуцентов связана с тем, что интенсивный обмен и быстрый оборот мелких организмов продуцентов обуславливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню. Обращённые пирамиды биомасс характерны для озёр и морей.
Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень, зависит не от количества фиксированной на предыдущем уровне энергии, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы, пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. Форма этой пирамиды диктуется вторым законом термодинамики.
Концепция потоков энергии не только позволяет сравнивать экосистемы ме-жду собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах. Так, например, популяции, находящиеся на одном трофическом уровне, характеризуются примерно одинаковым потоком энергии через них при резком отличном их количестве и биомассе.
Рассмотрим пример для трёх популяций, являющихся первичными консументами.
Тип оценочного парамет-ра Количество Биомасса Поток энергии
Единица измерения (особи/м2) (г/м2) (ккал/м2сут)
Почвенные бактерии 1012 0.001 1.0
Кузнечики 10 1.0 0.4
Олени 10-5 1.1 0.5
Численность в этом примере варьирует на 17 порядков, биомасса — на три порядка, а поток энергии — лишь в два раза. Это сравнительное единообразие по-токов энергии свидетельствует о том, что все эти популяции в своих сообществах относятся к одному трофическому уровню, хотя если судить по численности или биомассе, то этого предположить нельзя.
Справедливо следующее «экологическое правило»: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе — к переоценке роли крупных организмов. Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особи, хотя, как правило, биомасса всё же более надёжный критерий, нежели численность. Вместе с тем поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента экосистемы с другим и всех между собой.
2.3.2. Теория сложности. Закон уменьшения отдачи и концепция поддерживающей ёмкости среды
По мере того как размеры и сложность системы увеличивается, пропорцио-нально (но ещё быстрее) увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводится на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности.