16 Март 2011

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО КУРСУ «ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ»




Схематически разницы между искусственными автоматическими управляющими системами и экосистемами можно показать при помощи упрощенных схем, приведенных ниже.
В первом случае — целенаправленная автоматическая система с внешним управлением, во втором — экосистема — нетелеологическая система с диффузной регуляцией входящих в неё субсистем.
В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь — это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной мере определяет рост и выживание организмов. Однако для того чтобы действительно осуществлять контроль, например, чтобы избегать перенаселения, необходима также и отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе.

Модель, пригодная для имитации искусственных автоматических управляющих систем и гомеостатических целенаправленных организменных систем Модель нетелеологических (нецеле-направленных) систем, в том числе экосистем, в которых управляющие механизмы рассеяны внутри систе-мы и основаны на взаимодействии между первичной и вторичной субсистемами
Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие и управляющие прохождением высокоэнергетических компонентов — основная характерная особенность кибернетических систем.
Подсистемы, осуществляющие обратную связь, принято называть гомеоста-тическими механизмами. В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят и микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, и поведенческие механизмы, и субсисте-мы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие. Естественно, что важную роль в осуществлении обратной связи играют электромагнитные поля. Электромагнитная волна — идеальный агент для быстрой передачи информации на расстояние, и это её свойство целенаправленно используется природой для реализации гомеостатического механизма.
Сильно выраженная реакция организмов в экосистеме на низкие концентра-ции некоторых веществ — это некоторая аналогия гормонального контроля в организме. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемах. Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (менее 0.1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной продукции, паразитируя на растительноядных насекомых.
На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабиль-ность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.
Избыточность связей в экосистеме, когда какая-то функция выполняется не-сколькими компонентами, повышает стабильность системы. Степень достигае-мой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Выделяют два типа стабильности: резистентная устойчивость, т.е. способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость, т.е. способность быстро восстанавливаться.
Таким образом, помимо системы обратной связи стабильность экосистемы обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.
Гомеостатические механизмы функционируют в определённых пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи при-водят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. Во многих случаях подлинно надёжный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.